Корни Вед, санскрита и славянских языков. ДНК и раскопки

Происхождение индоевропейских языков
Ямный археологический комплекс появился около 3300 г. до н.э. в степях к северу от Черного и Каспийского морей и к 3000 г. до н.э. достиг своего максимального размера от Венгрии на западе до Казахстана на востоке. Чтобы локализовать родовое и географическое происхождение ямных среди разнообразных предшествовавших им энеолитических народов, мы изучили данные древней ДНК 428 человек, из которых 299 сообщаются впервые, что демонстрирует три ранее неизвестные генетические линии энеолита. Во-первых, линия «Кавказ-Нижневолжский» (CLV), пронизанная предками кавказских охотников-собирателей (CHG), простиралась между южным концом кавказского неолита в неолитической Армении и степным северным концом в Бережновке в Нижней Волге. Двунаправленный поток генов через линию CLV создал смешанные промежуточные популяции как на Северном Кавказе, такие как майкопцы, так и в степи, например, на участке Ремонтное к северу от Манычской впадины. Люди CLV также помогли сформировать две основные речные группы, смешавшись с отдельными группами европейских охотников-собирателей. «Волжская линия» образовалась в результате смешения жителей Нижнего Поволжья с верховыми популяциями, которые имели больше восточного происхождения от охотников-собирателей (EHG), создавая генетически гипервариабельные популяции, как в Хвалынске на Средней Волге. «Днепровская линия» образовалась, когда люди CLV, имеющие как кавказское неолитическое, так и нижневолжское происхождение, двинулись на запад и приобрели родословную украинских неолитических охотников-собирателей (UNHG), чтобы создать популяцию культуры Среднего Стиха, от которой произошли прямые предки самих ямных. образовалась около 4000 г. до н.э. Это население быстро росло после 3750-3350 гг. до н.э., что ускорило экспансию людей ямной культуры, которые полностью вытеснили предыдущие группы на Волге и дальше на восток, одновременно смешиваясь с более оседлыми группами на западе. Люди клина CLV с нижневолжским происхождением внесли четыре пятых предков ямной, но также, войдя в Анатолию с востока, внесли по крайней мере десятую часть предков Центральной Анатолии бронзового века, где хеттский язык, родственный индо- Говорили на европейских языках, распространявшихся Ямной. Таким образом, мы предполагаем, что окончательное единство носителей «протоиндоанатолийского» языка-предка как анатолийских, так и индоевропейских языков можно проследить до людей CLV-клины где-то между 4400-4000 гг. до н.э.
Происхождение индоевропейских языков

Происхождение индоанатолийских и индоевропейских языков.

Генетическая реконструкция предков причерноморско-каспийских степных и переднеазиатских популяций указывает на Северный Кавказ и Нижнее Поволжье как на родину индо-анатолийских языков и на среднестую археологическую культуру Днепро-Донья как родину индо-анатолийских языков. Европейские языки. Народы Кавказа и Нижнего Поволжья имели разнообразные дистальные корни, оцененные с помощью программного обеспечения qpAdm на левой гистограмме: кавказские охотники-собиратели (фиолетовый), среднеазиатские (красный), восточные охотники-собиратели (розовый) и западноазиатские неолитические (зеленые). ). Расширение Кавказа и Нижнего Поволжья, оцененное с использованием qpAdm на правой гистограмме, как рассеянные ближайшие предки кавказского неолита (синий) — нижнего волжского энеолита (оранжевый), смешивающиеся с жителями Северного Причерноморья (желтый), Поволжья (желтый) и Западная Азия (зеленый).



Начало


Между 3300-1500 гг. до н.э. люди Ямного археологического комплекса и их потомки в последующих волнах миграции распространились по значительной части Евразии, внося свой вклад в происхождение народов Европы, Центральной и Южной Азии, Сибири и Кавказа. Распространение индоевропейского языка и культуры 1–7 преобразовало все эти регионы. Несмотря на центральную роль Ямной экспансии в человеческой истории Евразии бронзового века, их предковое происхождение плохо изучено. Первой проблемой стала редкая выборка самих ямных народов на их огромном географическом распространении. Удивительная мобильность Ямной на большие расстояния, быстро распространяющаяся по обширному региону, усложняет отслеживание на основе радиоуглеродного датирования происхождения их материальной культуры и связанного с ней генетического профиля. Нельзя также отнести это происхождение к многочисленным более ранним энеолитическим культурам, предшествовавшим ямной, и среди которых следует искать их предков, поскольку они отобраны еще более скудно и бессистемно.

Первое официальное исследование происхождения ямной выявило два несопоставимых источника происхождения: северный источник «восточных охотников-собирателей» (EHG) из Дальнего Востока Европы и южный западноазиатский источник, связанный с современными армянами. 2 По данным древней ДНК было обнаружено, что последний источник связан с некоторыми из самых ранних жителей региона: палеолито-мезолитическими «кавказскими охотниками-собирателями» (CHG) Грузии 8 и неолитическими народами Загроса 9 и Южного Кавказа. 6, 10, 11 Дополнительные открытия еще больше усложнили истории как северных, так и южных предков Ямной. Во-первых, было отмечено, что и CHG, и EHG были частью сферы взаимодействия на границе между Западной Азией и Восточной Европой 9, что предполагает существование промежуточных популяций и поднимает вопрос о том, когда и где они собрались вместе, чтобы сформировать энеолитических предшественников Ямная. Во-вторых, было признано, что сама степь была зоной примеси ЭХГ с «западными охотниками-собирателями» (WHG 12 ).

На смену мезолитическим охотникам-собирателям из Украины пришли неолитические охотники-собиратели с примесью WHG в долине Днепра 13, что представляет собой локальную перестановку внутри европейской части трансевразийской группы бореальных охотников-собирателей длиной около 7000 км. 14 Каков был относительный вклад ЭХГ (которые присутствовали на реке Волге в Лебяжинке 2 ок. 5660-5535 гг. до н. э.) и этих неолитических охотников-собирателей западной Украины (ОНХГ) Днепра в более поздних популяциях? В-третьих, было обнаружено, что Ямная имела не только родственную CHG, но и анатолийскую неолитическую родословную, отсутствующую у ранних известных степных жителей, и происходящую от европейских соседей-фермеров к западу от степи 5. Позже было показано, что эта родословная имеет скорее анатолийско-левантийско-месопотамское происхождение и пришла не из Европы, а из соседей Кавказа к югу от степи. 6 Такое происхождение должно было быть добавлено после экспансии неолитических земледельцев на Кавказ и занесено оттуда в степь как более поздний экзогенный элемент, отличный от более раннего элемента, связанного с CHG. Наконец, было признано, что европейские степные популяции были сформированы не только за счет примеси севера и юга, но включали, по крайней мере, у некоторых народов Северного Кавказа эпохи энеолита и бронзы, вклады, связанные с сибиряками с дальнего востока. 5 Какова была степень распространения этой восточной родословной и обладали ли ею сами ямные?

Здесь мы представляем единый популяционно-генетический анализ 372 новых зарегистрированных особей, датируемых 6400-2000 гг. до н.э., а также данные повышенного качества для 61 человека. Настоящее исследование служит официальным техническим отчетом для 299 лиц, о которых впервые сообщалось, и 55 лиц с данными повышенного качества; более 80% особей происходят из России, но набор данных также значителен, поскольку включает в себя десятки особей из западной экспансии степных культур вдоль Дуная (Дополнительная информация, раздел 1, Онлайн-таблица 1). Технические подробности о 803 древних библиотеках ДНК, которые являются основой для новых данных (и еще 195 библиотек, которые не прошли наш скрининг), представлены в онлайн-таблице 2, а подробности 198 новых радиоуглеродных дат этих людей представлены в онлайн-таблице 2. Таблица 3. Параллельное исследование 15 представляет собой комбинированный археологический и генетический анализ трансформаций популяций в Северном Причерноморье (Украина и Молдова) и служит формальным отчетом для данных остальных 73 вновь проанализированных особей и остальных 5 особей. с данными повышенного качества, причем оба исследования совместно анализируют полный набор данных. Мы сгруппировали людей по меткам для анализа на основе географической и временной информации, археологического контекста и генетической кластеризации (в онлайн-таблице 4 перечислены все люди, использованные для анализа, с их метками). Потенциал объединенного набора данных для пролития света на этот период можно оценить по тому факту, что он добавляет 79 проанализированных энеолитических людей из степи и ее окрестностей (из России или Украины, к западу от 60 восточной долготы и к югу от 60 северной широты, между 5000-5000-ми годами). 3500 г. до н.э.) до 82 опубликованных 5, 7, 13, 15–20 и всего 286 ямных/афанасьевских особей по сравнению с 75 в литературе. 2, 4 – 6, 13, 21 – 29
Открытие трех генетических линий добронзового века, которые рухнули после расширения Ямной культуры.

Анализ главных компонентов (PCA) древних особей из Причерноморско-Каспийской степи и прилегающих территорий Юго-Восточной Европы, Кавказа и Западной Азии показывает, что большинство жителей степи энеолита, а также ямной эпохи поздней бронзы попадают на непересекающиеся территории. генетические градиенты ( рис. 1 ). Визуальные впечатления от двумерного PCA следует оценивать осторожно, поскольку популяции в промежуточных положениях PCA на самом деле не могут быть смесью более крайних популяций, и график может предлагать альтернативные способы моделирования каждой интересующей популяции. Например, PC1 коррелирует (слева направо) с дифференциацией между населением внутренней Западной Азии (Кавказ и Иран) и восточно-средиземноморским (анатолийско-европейским) населением 10, а также с дифференциацией между сибиряками и европейскими охотниками-собирателями 14.

Ямная культура и праиндоевропейский язык

Три энеолитических клана и их соседи в пространстве и времени.
(а) Карта с анализируемыми участками. (б) Анализ PCA с использованием осей, сформированных совокупностью древних популяций западноевропейских охотников-собирателей (WHG), сибирских, западноазиатских и европейских фермеров. Отобранным лицам, имеющим отношение к данному исследованию, прогнозируется 37 (Методы). (в) модели qpAdm, адаптированные к особям популяций трех линий. Волжский клин образован смешением нижневолжских (ВП-группы) народов с верховыми восточными охотниками-собирателями (ЭХГ). Популяции Днепровского клана имеют примесь UNHG или UNHG+EHG относительно Ямной культуры.



Чтобы ответить на эти вопросы статистически строгим способом, мы внедрили новую модель турнирной структуры соревнований на основе методов qpWave/qpAdm 2, 30, чтобы соответствовать и различать альтернативные модели (Методы; Дополнительная информация, раздел 2). Короче говоря, идея этой методологии состоит в том, что модель примеси X, включающая набор источников, хорошо описывает историю примеси целевой популяции T, если она: (i) реконструирует общий генетический дрейф T как с отдаленными популяциями чужой группы, так и с источники альтернативных конкурирующих моделей, но также (ii) делает эти конкурирующие модели нереализуемыми, показывая, что они не могут моделировать этот общий дрейф с источниками X. В нашей системе модели оцениваются по консервативному набору удаленных внешних групп в качестве начального этапа фильтрации; если они плохо подходят, их отвергают; в противном случае они дополнительно оцениваются путем симметричного сравнения друг с другом (все против всех) для выявления меньшего набора многообещающих моделей.

С этим предостережением отметим, что в ППШ в степи эпохи энеолита-бронзы выделяются три клина (географически обозначаемые как «Волжская», «Днепровская» и «Кавказско-Нижневолжская»), которые расходятся в пространстве ППШ., из ареала, включающего популяции, окруженные горами Нижнего Дона (на участке Кривянский), Нижней Волги (у Бережновки-2) и Северного Кавказа (участки Прогресс-2, Вонючка-1 и Шарахалсун 5 ). Из этого схожего начала три клина простираются наружу в различных направлениях, соответствующих их географическим соседям: как в сторону ЭХГ и УНХГ, представляющих доэнеолитические люди, жившие в Волго-Донско-Днепровском регионе Восточной Европы, так и в сторону ЧГ и Кавказа. Неолит, представляющий доэнеолитические народы, жившие на Кавказе и в Западной Азии.

«Волжская линия» состоит из участков на водных путях, впадающих в Каспийское море, и указывает на зону постоянного контакта человека в этом регионе. Особи энеолита попадают в позиции, которые чрезвычайно хорошо коррелируют с их положением на Волге при движении вниз по течению: Волосовские Сахтыш (в Верхней Волге) и Мурзиха (около слияния Камы и Волги) 14 составляют верховую часть клин, расположенный в пространстве PCA между EHG и UNHG. Затем Волжская клина отчетливо «изгибается» в пространстве PCA, а колено клины занято группами ЭГГ, в том числе отобранными на северо-западе России в Карелии 2, 19 и в Средней Волге, что позволяет предположить, что эта широко рассредоточенная совокупность охотники-собиратели, которые также были названы скоплением Сиделкино по имени его старейшего представителя 19, 22, были основным населением большей части Восточной Европы. За коленом, в нижней части склона, близость охотников-собирателей снижается, начиная со Средней Волги: Лабазы, Лебяжинки, Екатериновки, Сьежьего, затем Хвалынска (4500-4350 гг. до н.э.) и Хлопкового Бугора, наконец достигая Нижней Волги у Бережновка (4450-3960 гг. до н. э.) ( рис. 1а ). Уменьшение близости охотников-собирателей уравновешивается возросшей близостью к популяциям Кавказа, что позволяет предположить, что оно вызвано невыбранным источником, связанным с CHG, который существовал где-то между Грузией (где были отобраны известные особи CHG 8 ) и Нижней Волгой. — общение с выходцами из северной ЭХГ. Археологические корреляты таких взаимодействий юга и севера действительно существуют и начинаются с распространения сероглазовской культуры собирателей вокруг устья Нижней Волги (~ 6200 г. до н. э.), с некоторыми керамическими и каменными типологическими параллелями с кавказскими культурами, и продолжаются до неисследованного неолитического кладбища Северного Кавказа. датируется ~4800 г. до н.э. недалеко от Нальчика. 31, 32

В конце клины четыре особи из недавно зарегистрированного Нижневолжского участка Бережновка-2 могут быть сгруппированы с особью PG2004 из участка Прогресс-25 на Северном Кавказе в кластер «Бережновка-2-Прогресс-2». (сокращенно «BPgroup»). Это доказывает, что родословная, связанная с CHG, обнаруженная на «Прогрессе-2», простиралась далеко в степь Нижней Волги. Вторая особь из Прогресса-2 (PG2001) сгруппирована с другой северокавказской особью из Вонючки-15 в родственный кластер «Прогресс-2-Вонючка-1» (сокращенно «ПВгруппа»). PVgroup и BPgroup различны (p=0,0006), но их генетическая дифференциация была небольшой по величине (F ST =-0,002±0,002; таблица расширенных данных 1 ), что позволяет предположить перемещение между предгорьями Северного Кавказа и участками Нижней Волги. Эти два места также имели характерную погребальную позу на спине с поднятыми коленями, позже типичную для Ямной и в настоящее время датируемую самой ранней в Самарской области в Лебяжинке-5 и в нескольких могилах в Екатериновке, датируемых ранее 4500 г. до н.э. Из ППА ( рис. 1б ) видно, что группа БП отличается от группы ПВ тем, что первая сдвинута в сторону верхнепалеолитического индивида Афонтова Гора-3 из Сибири, 33 западносибирских охотников-собирателей, 4 и выходцев из Средней Азии типа 7500- Годовалый неолитический человек из Туткаула (ТТК) в Таджикистане. 19 Ниже мы увидим, что сибирско-центральноазиатское происхождение было одним из конститутивных элементов энеолитического населения Нижней Волги и Северного Кавказа, представленного этими двумя группами.
Популяции Днепра, Дона, Поволжья и Кавказа.

Естественная интерпретация волжской клины состоит в том, что предки, связанные с верхним EHG, и предки, связанные с нижним течением Бережновки, объединились, чтобы сформировать сообщества по всей длине реки, что привело к сильно изменчивому набору отобранных особей по генетическому градиенту. В то время как происхождение предков верховьев EHG ясно, поскольку они имеют предшественников в Восточной Европе на протяжении тысячелетий, 19 происхождение группы нижележащей Бережновки менее ясно, поскольку (i) более ранние особи из Нижней Волги не были секвенированы, ( ii) генетическое положение бережновцев отличается от такового всех предыдущих групп и (iii) группу BP нельзя моделировать как кладу с какими-либо современными или более ранними группами (p<0,001). Каким бы ни было происхождение группы BP, к этому мы вернемся ниже, мы можем использовать ее как непосредственный источник и проверять популяции и особей волжских клин на соответствие истории смешения людей, связанных с группой BP и EHG (используя Карелию 2, 19 как источник ЭГГ далеко за пределами Волги и вряд ли является частью речной сети спаривания), как предполагает PCA. Семь популяций волжских клин соответствуют этой модели (значения p от 0,04 до 0,72), причем единственные постоянно плохо подходящие популяции для Верхней Волги, Мурзихи, Максимовки и «Кло» (хвалынские особи с низким родством с Бережновкой) (значения p 1e- от 66 до 0,006). Три из этих популяций (кроме Klo, о которой мы поговорим ниже) расположены в верховьях Волжской клины, до ее «изгиба» ППШ (от EHG к UNHG). Особей, живущих в нижней части склона, можно хорошо смоделировать, используя только два источника (группу BP и EHG) ( рис. 1c ).

Люди на Волжском склоне, похороненные на Екатериновском кладбище, вероятно, умерли между 5050-4450 гг. до н.э. (на основе радиоуглеродных дат на костях трех травоядных животных, включая одомашненную овцу, в могилах проанализированных нами особей, на которых, как ожидается, не повлияют эффекты морских водоемов; Интернет) Таблица 1). Екатериновцы уже находились в процессе смешения с родственными по группе БП выходцами из Нижнего Поволжья (в среднем 24,3±1,3%). Это контрастирует с более ранним охотником-собирателем из Лебяжинки, у которого была самая низкая оценка происхождения Бережновки на Волжском склоне — всего 7,9 ± 3,6%, что обеспечивает базовый уровень этого компонента до энеолита и который также можно смоделировать только с помощью ЭХГ- родственное происхождение (p=0,21), тогда как Екатериновка не может (p=2e-4). Перемешивание со временем усилилось настолько, что спустя 100-200 лет на стоянке Хвалынск 34, что в ~120 км от Екатериновки (диапазон дат 4500-4350 гг. до н.э. по двум костям травоядных животных в могилах проанализированных нами особей), мы наблюдаем непрерывный градиент примеси, которые мы для удобства разделим на три группы: «Хавлынский высокий (Хи)» (76,8±1,9% группа БП), «Хвалынский средний (Кмед)» (57,3±1,7% группа БП) и «Халынский низкий (Кло)» ( 41,2±1,6% группы АД). Особи в нижней части Волжского клина демонстрировали диапазон бережновского происхождения от ~14 до 89% ( рис. 1в ) и, таким образом, не имели явного доминирования ни старых предков EHG региона, ни пришельцев с Нижнего Поволжья. Генетическая дифференциация между Нижней Волгой (группа ВР) и Екатериновкой была сильной (F ST =0,030±0,001; таблица расширенных данных 1 ) и вполне вероятно отражала как минимум две разные лингвокультурные общности, взаимодействующие друг с другом.

Генетически особь волжской линии, не принадлежащая к бассейну Волги, происходит из Чонград-Кеттёшалома в Венгрии, прямая дата которого — 4331-4073 гг. до н.э. По оценкам, эта особь имеет 87,9±3,5% своего происхождения из группы BP ( рис. 1в ), что сопоставимо с наиболее крайними особями «хвалынского высокогорья». Индивид из Чонграда является одним из группы степных могил, появившихся в Юго-Восточной Европе в конце V тыс. клада (p=0,90) с BPgroup и еще одно кладбище в Маяках, Украина. 36 Археологический анализ задокументировал перемещение балканской меди на большие расстояния к волжско-клиновому участку Хвалынска, 34 а люди Чонград и Маяки, вероятно, были частью культурного обмена, который опосредовал этот процесс — процесс, который, как показывают наши результаты, не имеет никаких доказательств того, что он был генетически способствовали люди, родословная которых типична для бассейнов Днепра и Дона. Как мы сейчас увидим, мигранты, происходящие от популяций нижнего волжского энеолита на южной окраине Волжского склона, действительно поселились в Приднепровье и образовали вторую крупную степную гряду.

Днепровская линия

Днепровская клина образована на одном конце неолитическими особями, обитавшими вдоль порогов реки Днепр, объединение калиброванных радиоуглеродных дат которых составляет 6242-4542 гг. до н.э. (UNHG), а на другом конце — популяцией Среднего Стиха, представленной 13 особями с данными хорошего качества. диапазон радиоуглеродных дат которых без поправки на эффекты пресноводных резервуаров составляет 4996–3372 гг. До н.э. Днепровская клина также включает в себя подавляющее большинство более поздних ямных особей, которые широко распространились, большинство из которых представляют собой генетически однородную подгруппу, и мы использовали большую группу этих особей, по которым имеются данные высокого качества (n = 104), чтобы представить «Ядро Ямной (Дополнительная информация, раздел 2). Рядом с ядром Ямной на ПКА расположены две энеолитические группы: особь Среднестиха из Кривянского на Нижнем Дону (4359-4251 гг. до н.э.) и группа ПВ с Северного Кавказа, о которой мы говорили выше как родственная бережновской нижневолжской популяции. Тем не менее, Ямная Ямная не может быть смоделирована как производная ни от одного из этих двух более ранних источников, ни от любого другого отдельного источника (p<1e-4). В их происхождении, должно быть, присутствовала некоторая примесь, о чем также свидетельствует их положение в весьма изменчивой клине, связанной с Днепром/Средним Стихом. Люди Днепровской клины в целом также полностью отличаются от представителей Волжской клины в PCA, и ни одна пара популяций Волжской и Днепровской клин не образует генетической клады (p<1e-7). Эта самобытность охватывает период в три тысячелетия, начиная с более ранних групп из Украины (UNHG), продолжая энеолитической культурой Среднего Стиха и заканчивая ямной в начале бронзового века, документируя самобытность общин этих две великие реки Восточной Европы и относительное отсутствие миграции между ними. Более географически локализованная ямная популяция Нижнего Дона (n=23), многие из которых (n=17) происходят из стоянки Кривянский, не имеет родства с энеолитической особью этого района ( рис. 1 ). Таким образом, Ямная не может быть прослежена ни до Северного Кавказа (группа ПВ), ни до Нижнего Дона (Кривянский), ни до Волги (группа БП и остальная часть Волжской клины). Тем не менее, их положение на Днепровье, созданное популяциями предков UNHG, позволяет предположить, что они возникли там как потомковая общность людей культуры Среднего Стиха.

Генетическая неоднородность Среднего Стиха контрастирует с однородностью Ямной Ямной ( рис. 1 ), занимающей один конец Днепроклины. Однородность Ямной Ямной примечательна, учитывая, что в этот кластер входят особи, отобранные на расстоянии 5000 км от Венгрии до Южной Сибири, обширной части Евразии, по которой Ямная распространилась, но по какой-то причине почти не смешалась, по крайней мере первоначально, и, по крайней мере, на протяжении элитная группа людей позволяла себе захоронение в курганах вместе с любым из людей, ранее населявших его. Особи культуры Среднего Стиха располагаются вдоль Днепровской гряды, при этом особи высокой или низкой ямной принадлежности встречаются в разных стоянках. Ближайшим к ямной ямной генетически является особь Среднего стиха из Виноградного с побережья Азовского моря, которую мы группируем с двумя другими особями из Александрии и одной из Игрень в наиболее близкий к ямной кластер «СШи». Выбранная группа Sshi не образует кладу с ядром Ямная (p=2×10 -7 ). Самка из Копачева (I7585) 38, представленная длинной костью, найденной на поселении трипольской фазы BI-II, является частью второго кластера «SSmed», расположенного дальше по Днепровскому склону; в эту группу также входят трое человек из Александрии и трое из Дереевки. Подмножества Sshi и SSmed во многом соприкасаются друг с другом, но отдельный I1424 из Молюхов Бугор («SSlo») находится гораздо дальше друг от друга и близок к UNHG. Истинная вариация в пределах Среднего Стиха, вероятно, включала особей, которые заполняли пробелы вдоль клина, например, между SSlo и SSmed, и даже выходили за пределы выборочной вариации, занимая положение самой Ямной Ямной. Дон-Ямная во многом перекрывается с особями Среднего стиха, а Дон-Ямная прерывается с более ранней энеолитической особью из этого местонахождения (p=7e-15). Интересным материальным коррелятом является непрерывность расселения на стратифицированных памятниках константиновской культуры на Нижнем Дону, где донская ямная продолжала селиться на том же месте, что и более ранний Средний Стиг, преемственность, не наблюдаемая в Волго-Уральских степях, где большинство Поселения эпохи энеолита не были повторно использованы Ямной.

Анализ qpAdm показывает, что все группы, визуально расположенные на Днепровском клине на PCA, могут быть хорошо смоделированы либо с UNHG, либо с GK2 (особь I12490 из Голубой Криницы на Среднем Дону, датированная 5610-5390 гг. до н.э.) на одном полюсе и Core Yamnaya на другом ( р-значения от 0,07 до 0,85). Некоторые популяции клина (SSmed) можно смоделировать как Core Yamnaya и либо GK2 (p=0,43), либо UNHG (p=0,27); другие, такие как Донская Ямная, могут моделироваться только как Core Yamnaya и UNHG (p=0,08), но не как ГК2 (p=0,0001); и другие, такие как СШи, как Core Yamnaya и GK2 (p=0,08), но не UNHG (p=0,003). Таким образом, охотнико-собирательский конец Днепровского склона не является однозначно UNHG или GK2. Поэтому мы моделируем особей клина с происхождением от любой популяции клины UNHG-EHG ( рис. 1c ), отмечая, что индивидуумы могут быть смоделированы как смесь, в которой преобладает происхождение UNHG, но у отдельных лиц также присутствует происхождение EHG (аналогично GK2). ). Это отражает примесь кавказско-нижневолжского происхождения с охотниками-собирателями Днепровско-Донской (или UNHG-GK2) области, а не других областей Восточной Европы (таких как Поволжье), в которых население охотников-собирателей было EHG.. Использование Кора Ямного в качестве источника для Среднего Стиха, конечно, антиисторично, поскольку они датируются более поздним периодом Среднего Стиха, и поэтому модель Ямного ядра + примеси UNHG/GK2 следует интерпретировать как примесь местных неолитических жителей Днепра-Дона. область со вторым, невыбранным, энеолитическим источником, которые вместе объясняют происхождение Ямной Ямной и – с еще большей родословной UNHG/GK2 – Днепровской клины в целом.

Днепровская генетическая линия

Клина образована примесью клины «Кавказско-Нижневолжская» (CLV), образованной дифференциальным примесем неолитического Кавказа и народов группы ВР. Клина CLV включает в себя разнообразных людей, захороненных в курганах на стоянках Бережновка, Прогресс-2, Ремонтное и Майкоп Клады и Длинная-Поляна ~5000-3000 гг. до н.э. (f) «Западноазиатский»: происхождение CLV впервые появляется у энеолитического населения Арени-1 в Армении, а также присутствует в бронзовом веке в Майкопе. Большая часть предков в обеих популяциях происходит из западноазиатских источников из клина Месопотамия-Кавказ (или Чайёню-Масис Блур-Акнашен). У анатолийцев энеолита и бронзового века отсутствует происхождение CLV, но его следы можно найти у жителей Центральной Анатолии бронзового века.


Новые данные позволяют определить степень распространения восточного «центральноазиатского» или «сибирского» происхождения в Понтийско-Каспийскую степь. Он присутствовал в эпоху энеолита на Волге и в Северо-Кавказской степи, но дальше на запад, на Дону, все еще существовали популяции, практически не имеющие его, подобные популяциям в Кривянском и Голубой Кринице. Когда мы повторяем наше моделирование Волжского клина как смеси источников BPgroup и EHG, но добавляем либо западный (UNHG), либо восточный (Туткаул) источник ( рис. 2c,d ), мы видим, что особи на клине остаются в основном хорошо смоделированными. как линейные комбинации двух групп: на рис. 2в показан характерный «изгиб» Волжского клина, часть которого демонстрирует переменное происхождение от Бережновки, а другая (включая многих людей из Верхней Волги и Мурзихи) показывает переменное происхождение от UNHG, которое еще больше увеличивается. в ГК2 особь с Дона. На рис. 2г видно, что особи Волжской гряды имеют больше туткаульских предков, чем это объясняется более простой моделью Бережновка-Карелия; однако отклонения невелики (4,4 ± 2,6% происхождения Туткаула для «Хи»). Энеолитическая Волга представляла собой зону смешения людей низовья BP-группы с верхними EHG-людьми, которые включали среднеазиатское происхождение главным образом через BP-группу. Важно отметить, что Core Yamnaya не соответствует всем моделям, представленным на рис. 2a-d (p<1e-8), и, таким образом, его происхождение должно включать в себя другую смесь предков, чем предки CHG-EHG-UNHG-Tutkaul, участвующие в этих моделях. Как мы теперь увидим, эта родословная происходила из третьей линии, образовавшейся между неолитическим населением Кавказа и населением Нижней Волги.



Кавказско-Нижневолжская клина (CLV).

Ямные находятся на окраине Днепровской клины и имеют меньше предков, связанных с UNHG/GK2, чем другие популяции клин; таким образом, их нельзя моделировать только с их точки зрения ( рис. 1 ), но они должны были обладать скорее вторым источником происхождения. Мы обнаружили, что единственная последовательно подходящая (p=0,67) двусторонняя модель для Ямной Ямной включала 73,7±3,4% подгруппы Sshi популяции Среднего Стиха и 26,3±3,4% из популяции, представленной выборкой из двух особей из Энеолитические захоронения Сухая Термиста I (I28682) и Улан IV (I28683), датированные 4152-3637 гг. до н.э., близ села Ремонтное, к северу от Манычской впадины на водоразделе Нижнего Дона и Каспия. Популяция Ремонтного не находится ни на Волжских, ни на Днепровских клинах и не является генетически близкой ( рис. 1 ) и не образует клады (p<1e-10) с какой-либо другой единичной выборочной популяцией. Мы установили, что оно имело как минимум два источника: южный с Кавказа — либо потомки акнашенского неолита в Армении 6, либо предки людей майкопской культуры бронзового века 5 — и северный — от населения из низменных слоев населения. ЭХГ конец Волжского клина, такой как BPgroup. Кавказский компонент составляет примерно половину при использовании Акнашена (44,6±2,7%; p=0,66) или Майкопа (48,1±2,9%; p=0,44) в качестве заместителя южного источника. Мы также заметили, что основная группа жителей Майкопа, включая похороненных в курганах в Кладах и Длинной Поляне, может быть смоделирована как имеющая 86,2 ± 2,9% (p = 0,50) предков Акнашена. Таким образом, существует Кавказско-Нижневолжская (КЛВ) клина: Акнашен-Майкоп-Ремонтное-Бережновка. Эти четыре популяции расположены в порядке убывания неолитического компонента Кавказа, что соответствует их географическому положению с юга на север. Однако существовали также популяции клины CLV, которые противостояли этому широтному тренду, например жители Северного Кавказа на Прогрессе-2 и Вонючке-1, которые, в отличие от своих майкопских соседей, имели мало кавказских неолитических предков и были больше всего похожи на людей Бережновка-1 на Нижней Волге. Эти нарушения генетико-географического паттерна доказывают наличие дальней связи по всей территории CLV; они также предостерегают нас, что не следует легко интерпретировать генетическое положение вдоль линии CLV как предиктор положения в географии CLV.

Поселения в Мешоко и Свободном, датированные 4466-3810 гг. до н. э., 42 представляют собой временной, географически и археологически правдоподобный источник, поскольку они демонстрируют обмены экзотическими камнями, медью и каменными головками булав с памятниками Волжского клина, создавая контекст для расширения Акнашенская родословная на севере и Бережновская родословная на юге. Эти поселения возникли во времени раньше Майкопа и позже, чем два человека из энеолита Унакозовской (ссылка 5 4607-4450 гг. до н.э. и это исследование) на Северном Кавказе; однако, в отличие от Акнашена и Майкопа, Унакозовская популяция не является хорошим генетическим источником для Ремонтного, поскольку модель BPgroup+Унакозовская не работает (p<0,001) из-за переоценки (Z=3,8) общего генетического дрейфа с CHG. Унакозовские генетически не были точно такими же, как пришедшие им майкопские (p=2e-11), но были генетически схожи ( рис. 1 ) и могут быть смоделированы как 95,3±6,3% майкопских и 4,7±6,3% CHG (p=0,46). ). Таким образом, на Северном Кавказе в эпоху энеолита существовало три элемента родословной: (i) родственная родословная Акнашена была доминирующей, представляя собой распространение неолита с юга через Кавказские горы; (ii) существовали некоторые различия в происхождении, связанном с CHG, о чем свидетельствует контраст Майкопа и Унакозовской; и (iii) существовал также небольшой компонент предков северного Нижнего Поволжья, составлявший в среднем около одной седьмой части населения Майкопа. Таким образом, на Северном Кавказе бок о бок проживали как «высокостепные» предки, генетически близкие к нижневолжской бережновской популяции (особи на «Прогрессе-2» и «Вонючке-1»), так и «низкостепные» предки в Нижневолжское происхождение которого было разбавлено большим вкладом кавказского неолита (связанного с Акнашеном).

Жителей Ремонтного и Бережновки, как и майкопцев, хоронили в курганах. Таким образом, обряд курганного погребения был широко распространен в 5000–3000 гг. среди жителей региона CLV. 22 Напротив, характерное положение тела на спине с поднятыми коленями и пол могильной ямы, покрытый красной охрой, было характерно для всех степных групп, включая группы Среднего Стиха, группы Волжского склона и Ремонтное, а майкопские Положение захоронения было сужено на одну сторону. Таким образом, одни погребальные обычаи объединяли Майкоп со степью, а другие разделяли их.

Результаты показывают, что перемещение людей и культуры, которые мы документируем как произошедшие вдоль линии CLV, было вектором, по которому предки кавказского происхождения, подобные тем, которые присутствовали в неолитическом населении Акнашена, перетекли в степь и к предкам Ямной 45. Важно отметить, что успешная модель «Ремонтное+SShi» хорошо предсказывает общий генетический дрейф с внешней группой анатолийского неолита (Z=-0,8). Популяции CLV-клинов могут объяснять как сибирское (через нижневолжский компонент), так и анатолийское неолитическое (через кавказский неолитический компонент) родство Ямной. Археологические данные показывают, что балканская медь продавалась в конце V тысячелетия до н.э. через степи на земледельческие стоянки Северного Кавказа (Свободное) и на Волгу (Хвалынск), в то время как неолитические горшки, подобные тем, что были в Свободном, появились в Днепровско-Донских степных стоянках, связанных с культура Среднего Стиха (Новоданиловка), документирующая активный период культурного обмена, который был контекстом для перемещения групп смешанного BPgroup/акнашенского происхождения в Днепровско-Донские степи.

Люди CLV Cline также оказали влияние южнее, в Армении и Анатолии ( рис. 2f ). Самое раннее свидетельство степного происхождения к югу от Кавказа находится в Арени-1 в энеолитической Армении около 4000 г. до н. э. 9, документируя его проникновение на юг, что параллельно с вторжением кавказского происхождения, создавшим волжско-днепровские клины в степи. Наш анализ (раздел 2 «Дополнительная информация») уточняет, что в Арени-1 нижневолжское происхождение (26,9±2,3% BP-группы) смешалось с местным неолитическим субстратом, связанным с «Масисским размытием»

Открытие месопотамско-кавказской клины позволяет нам изучить происхождение населения Центральной Анатолии бронзового века 22 из раннего бронзового века (2750-2500 гг. до н. э.), ассирийской колонии (2000-1750 гг. 1500 г. до н.э.) периоды. Мы не можем быть уверены в том, на каких языках говорили эти люди в тех обществах, которые вполне могли быть многоязычными, но мы впервые документально документируем, что у них было небольшое количество клинического происхождения CLV в сочетании с месопотамским (чайоню) происхождением (Дополнительная информация, раздел 2, рис. 2f; рис. 1 ). Предполагаемое количество предков из источника CLV или источника, находящегося под влиянием CLV, зависит от степени «разбавления» этого происхождения в источнике: больше такого происхождения требуется от популяций с более высоким разбавлением. Например, он оценивается как 10,8 ± 1,7% происхождения (p = 0,14) от группы BP или примерно в два раза 19,0 ± 2,4% от Ремонтного (p = 0,19) — чье собственное происхождение составляет примерно половину от группы BP — или 33,5 ± 4,8. % предков из Армении_C (p=0,10) — где происхождение группы BP ниже.

Происхождение среднеанатолийского бронзового века
(а) Подходящие модели включают месопотамское (Чайоню) и степное происхождение. (b) Модели с западными источниками из Юго-Восточной Европы терпят неудачу, за исключением моделей с источниками EBA Маяки или Бояново, оба из которых происходят из Ямной. © Модель степи (BPgroup) + Чайоню не подходит для всех энеолитических/бронзовых анатолийцев, за исключением центральноанатолийского бронзового века. ( d ) Степное происхождение (BPgroup), наблюдаемое у всех людей Центрально-Анатолийского бронзового века (показано ± 3 с.е.). (e) Родословная, связанная с группой BP, смешанная с различными субстратами: родственная Акнашену на Северном Кавказе в Майкопе, родственная Масису Блюру в энеолитической Армении и родственная месопотамцам (Чайоню) у предков среднеазиатского бронзового века, следуя по маршруту ( е) от Северного Кавказа до Анатолии.



Точный источник степного происхождения в Анатолии не может быть точно определен, но отмечается, что все подходящие модели в некоторой степени включают его ( Расширенные данные, рис. 1а ). Некоторые источники, посвященные степи, могут быть отвергнуты по хронологическим соображениям; например, сама Ямная Ямная (12,2 ± 2,0%; p = 0,10), а также западные популяции, происходящие от Ямной, из Юго-Восточной Европы, такие как Бояново или Маякский ранний бронзовый век 36 ( Расширенные данные, рис. 1b ). Более того, когда мы рассматриваем пары степных источников (и, таким образом, можем разместить степное происхождение в разных точках вдоль клинов Волги, Днепра и CLV), мы наблюдаем отрицательный вклад охотников-собирателей (-3,4 ± 2,6% ЭХГ) на Волге. клина, а также на днепровском клине (-2,3±2,7% УНХГ или -3,9±3,5% ГК2); таким образом, нет никаких доказательств того, что смешанная популяция имела больше предков EHG/UNHG/GK2, чем конечные точки BPgroup/Core Yamnaya этих двух клин (раздел 2 дополнительной информации). Смешанная популяция в этом анализе внесла значительный вклад в происхождение группы BP (8,8 ± 2,7%) из клина CLV и соответствовала нахождению в этой клинике (p = 0,129). Таким образом, модель, согласно которой степное происхождение происходит из кавказско-нижневолжского энеолита, не только географически и хронологически правдоподобна, но и генетически. Класс моделей «степь + Месопотамия» соответствует центральноанатолийскому бронзовому веку, но не соответствует ни одному из анатолийских региональных подмножеств энеолита/бронзового века (p<0,001; модель BPgroup+Чайоню показана на рис. 1c расширенных данных ), что указывает на то, что их успех не обусловлен их общей применимостью.

Спорадические случаи гаплогруппы R-V1636 Y-хромосомы, связанной со степью, в Западной Азии произошли в Арслантепе 43 в Восточной Анатолии и Калаване 9 в Армении в раннем бронзовом веке (~3300-2500 гг. до н. э.) среди людей без обнаруживаемого степного происхождения 45 и этих могут быть остатками процесса разбавления. Эта гаплогруппа была обнаружена у особей мужского пола из Ремонтного, как у особей из Прогресса-25, так и у двух из трех самцов из Бережновки, а также у одиннадцати особей Волжской гряды и, таким образом, представляла собой видную линию доямной степи.

Патрилинейная преемственность.
Патрилинейная преемственность.
Временное распределение ключевых гаплогрупп Y-хромосомы из Казахстана, Кыргызстана, Монголии, России, Туркменистана, Украины, Узбекистана и сравнительных регионов Европы и Западной Азии 6000-1000 гг. до н.э. К группе ранней и средней бронзы относятся ямная, афанасьевская, полтавская, катакомбная, чемурчекская и северокавказская культуры; группа людей среднего и позднего бронзового века, принадлежащих к разным культурам до 1000 г. до н. э., включая представителей синташтинской, андроновской, потаповской и срубной культур.


Расширение Ямной культуры нарушило корреляцию между географией и генетикой.
Происхождение ямной нами прослежено до Днепровской клины и популяций Среднестоговой культуры: ямные формировались как народы клины CLV в результате смешения с народами Днепровско-Донского региона, имеющими происхождение от UNHG. Глубже во времени линия CLV сформировалась за счет смешения людей, связанных с Акнашеном и группой БП, которые, в свою очередь, были образованы еще более ранними смесями: кавказский неолит, представленный в Акнашене смешением людей CHG с неолитическими земледельцами Плодородный Полумесяц 6, 10 и народы нижнего волжского энеолита, представленные БПгруппой, имели предки, связанные с ЧГ, ЭХГ и выходцами из Сибири или Средней Азии. Датировать эту сложную последовательность примесей можно было бы, создав временные разрезы с точным разрешением во всех соответствующих областях, из которых предки ямной были взяты на протяжении тысячелетий, пока они, наконец, не объединились, чтобы сформировать генетический профиль ямной где-то на территории Среднего Стиха. культура: увидеть смесь «такой, какая она есть» через призму древней ДНК. Наше исследование раскрыло контуры этого тысячелетнего процесса, и будущие исследования могут прояснить детали.

Другой способ — датировать саму примесь в геномах ямной культуры, используя такие методы, как DATES 52, для измерения средних размеров участков предков, связанных с популяциями охотников-собирателей UNHG/EHG, с одной стороны, и популяциями, связанными с Западной Азией/Кавказом. с другой стороны, популяции, поскольку это отражает количество поколений, прошедших с момента начала смешения и разрушения участков предков. Этот популяционный контраст соответствует дифференциации по PC2 ( рис. 1 ). Мы также хотели бы смоделировать Ямную Ямную с точки зрения происхождения вдоль самой Днепровской клины (их последнее и наиболее близкое событие примеси), но, к сожалению, это сложно, учитывая, что сами Ямные являются концом Днепровской клины ( рис. 1 ).. Таким образом, к предполагаемой дате 4038±48 гг. до н.э. ( Расширенные данные, рис. 2а ) следует относиться с осторожностью, учитывая сложную историю предков ямной, и примесь могла иметь место как до, так и после этой даты.

Тем не менее, временные рамки энеолита (с небольшой стандартной ошибкой <2 поколений) доказывают, что примесь, полученная с помощью qpAdm и наблюдаемая визуально в PCA, не произошла в отдаленном прошлом, но соответствует, по крайней мере частично, расцвету Среднестоговская культура, которую наша реконструкция считает прародительницей ямной.

Структура населения среди лиц ямной культурной принадлежности.
Особи проецируются в то же пространство, что и на рис. 1. (а) показывает, что кластер Ямной Ямной (черные символы) из разных мест отличается от кластера Донской Ямной (синий), который тяготеет к UNHG. (б) Ямные особи на Западе (Украина, Венгрия, Словакия и Юго-Восточная Европа) включают плотную группу особей, а также других, тяготеющих к направлению европейских неолитических и энеолитических групп из Румынии и Венгрии. Особи из России показаны серыми кружками на панели (б).



Западная экспансия Ямной Ямной также привела их в Юго-Восточную Европу; Ямную или других особей «высокого степного происхождения» можно встретить даже на западе и юге, вплоть до Албании и Болгарии. 6 Многие западно-Ямные кластеры с Ямной Ямной, но многие также отклоняются в сторону неолитических и энеолитических популяций юго-восточной и центральной Европы ( рис. 4б ) и могут быть смоделированы с примесью таких популяций ( таблица расширенных данных 4 ). Эта примесь также имела место в конце 4 -го тысячелетия до нашей эры ( расширенные данные, рис. 2c ), после спорадических миграций раннего энеолита в юго-восточную Европу из степи. 36 Интересно, что после образования Дон-Ямной они мало или совсем не участвовали в экспансии Ямной части на Алтай или в Юго-Восточную Европу, и, таким образом, Нижний Дон представлял собой тупик для экспансии Ямной.

Примеси европейских фермеров и населения, смешанного с UNHG, в конце 4- го тысячелетия до нашей эры обрамляют Днепровско-Донской регион с запада и востока, предоставляя еще одно свидетельство формирования Ямной территории в этом регионе.

Ядро Ямной принадлежало в первую очередь к гаплогруппе R-M269 (49/51 экземпляров), большую часть которой можно было определить как принадлежащую к сублинии Z2103 (41/51). Эта линия является беспрецедентной в наших выборках из степи до ямного периода; его ближайшим родственником является линия L51, которая доминировала в группе 3 Кубков и в материковой Европе за пределами степи ( рис. 3 ), с немного более дальним родственником в линии R-PF7563, обнаруженным в Пилосе в Микенской Греции. 45 Приблизительно время формирования около 4450 г. до н.э.


Происхождение Ямной культуры дальше на восток, в Кавказско-Поволжском регионе, маловероятно, поскольку они не являются частью Волжских или CLV-клинов. И наоборот, размещение ямных истоков к западу от Днепра неправдоподобно, поскольку ядро ​​Ямных — это популяция Днепровской клины, которая максимально произошла от восточной клина CLV, и они также не имеют европейских фермерских предков западных популяций, таких как Усатово. ( рис. 1б ). 15 Ямная часть ядра имеет общее происхождение с людьми всего Днепровско-Донско-Волжско-Кавказского региона, но их предковая смесь включает все компоненты, также встречающиеся в Среднем Стихе, в то время как они отсутствуют в других местах.

В совокупности эти доказательства позволяют предположить, что он действительно был сформирован в начале 3 -го тысячелетия до нашей эры примесью ямных или, по крайней мере, генетических предков ямных, которые не обязательно были ямными в археологическом смысле. Географическая родина шнуровой керамики и ямной керамики тогда предположительно находилась бы в географической близости, что позволило бы их синхронному появлению и общему происхождению. Днепровско-Донской ареал культуры Среднего Стиха соответствует генетическим данным, поскольку объясняет происхождение зарождающейся Ямной ядра и помещает их именно в ареал, откуда произошли как шнуровая керамика, так и юго-восточноевропейская ямная (на западе) и донская Ямная (на востоке) могла возникнуть в результате смешения Ямной Ямной с европейскими фермерами и UNHG соответственно.

Происхождение и распространение первых носителей индоанатолийских языков.


Существуют разные термины для обозначения языковых родств анатолийских и индоевропейских языков. Традиционный взгляд включает оба языка в «индоевропейскую» (IE) группу, в которой анатолийские языки обычно представляют собой первый раскол 58, 59. Альтернативная терминология, которую мы используем здесь, называет всю языковую группу «индо-анатолийской» (IA) и использует IE для обозначения набора родственных неанатолийских языков, таких как тохарский, греческий, кельтский и санскрит. 6, 49 Даты между 4300-3500 гг. до н. э. были предложены для времени раскола IA 49, 59 – 61, предшествовавшего как первой аттестации хеттского языка в Центральной Анатолии (после 2000 г. до н. э. 49 ), так и расширению ямной археологической культуры. (после 3300 г. до н. э.). Мы отождествляем ямное население с прото-ИЕ по нескольким причинам. Во-первых, ямные образовались в результате примеси около 4000 г. до н. э. и начали свою экспансию в середине 4 -го тысячелетия до н. э., что соответствует дате лингвистического разделения между индоевропейцами и анатолийцами. Во-вторых, ямные были источником афанасьевской миграции на восток62 и ведущими кандидатами на раскол предковой формы тохарского языка, широко признанный вторым расколом после анатолийского. 63 В-третьих, ямный язык может быть связан с языками Армении 45 через аутосомное и Y-хромосомное происхождение после ~2500 г. до н.э., а также с языками Балкан 13, такими как греческий. 45, 47 В-четвертых, ямная культура может быть косвенно связана с другими носителями индоевропейского языка через демографически и культурно преобразующие археологические культуры шнуровой керамики и кубков 3- го тысячелетия до нашей эры, которые датируются столетиями позже. Большинство людей культуры шнуровой керамики центрально-северной Европы имели примерно три четверти ямных предков, 2 тесная связь в пределах нескольких поколений, которую можно проследить до конца 4 -го тысячелетия до нашей эры. Археологическая культура Кубков центрально-западной Европы также имела значительное аутосомное происхождение с ямной культурой и также была связана с ними наличием Y-хромосом R-M269.
Недавнее исследование показало гораздо более глубокое происхождение языков IA/IE от 64 до ~6000 г. до н.э., или примерно на два тысячелетия старше, чем наша реконструкция и консенсус других лингвистических исследований. Технические причины этих более старых дат, несомненно, будут обсуждаться лингвистами.

Ямная культура выступает объединяющим фактором всех известных индоевропейских языков. Однако однородность ямной патрилинейной общности формировалась за счет примеси разнородных предков, через ближайших предков из днепровской и CLV клин ( рис. 2д ). Ямные и анатолийцы имеют общее происхождение от CLV Cline ( рис. 2e,f ), и, таким образом, если самые ранние носители языка IA вообще имели какое-либо генетическое происхождение (не следует сбрасывать со счетов возможность ранней передачи языка без примеси), то CLV Cline, должно быть, откуда взялась эта родословная. На анатолийской стороне мы видим, что происхождение из южного Кавказа, неолитического конца клина CLV, имело большое значение в эпоху энеолита и бронзового века 45 и бронзового века. Центральная Анатолия на протяжении всего периода присутствия хеттов там также имела следы предков, связанных с Нижней Волгой.

Источник публикации: www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.04.17.589597v1.full